乌贼的光影“魔法”：34个颜色组分 任何一个都可以瞬间表现

异帆乌贼（Histioteuthis heteropsis，俗称草莓鱿鱼）生活在海洋的“暮色带”，即深度在200至1000米的中水层，阳光难以穿透

当庞大的鱼群同步来回移动时，它们依靠的是体侧线的感受器来协调所有个体的运动。许多枪乌贼则似乎是出于社交原因而聚集成群，并在群体生活中表现出同步的速度和方向，沿着平行线游动。与一些组织松散的鱼群不同，这些乌贼群动作同步、富有凝聚力。通过侧线感受器和出色的视觉，乌贼群可以协调各自的动作，几乎在瞬间完成集体运动。

乌贼的智力是“动态”的，这不仅体现在它们在水中的运动，在其他方面也是如此。它们的皮肤具有闪烁的色彩，触腕和外套膜也处于不断的变化和运动当中。任何见过现存头足类动物的人都必须承认，正是鲜艳的颜色使它们成为了最美丽的动物类群之一，自19世纪早期以来就吸引了生物学家的注意。

事实上，正是瓦尔迪维亚号（Valdivia）甲板上仍在闪动的乌贼，促使德国生物学家卡尔·楚恩在1899年手绘了丰富多彩的美丽乌贼物种。乌贼外表的颜色变化其实是由色素体引起的。这是一种复杂的器官，数量以数十万计，可以视为由周围肌肉打开或关闭的弹性囊。肌肉收缩会打开单个色素体，显示其中的颗粒状色素；肌肉的松弛则导致色素体关闭，使颜色消失。

卡尔·楚恩在《Die Cephalopoden》中描绘的一种乌贼。这本书出版于1910年，是卡尔·楚恩对深海生物进行开创性探索的系列丛书之一

在乌贼大脑中，控制肌肉和色素体的脑叶与控制漏斗的脑叶相同，从而将水流喷射与颜色变化之直接联系起来。神经系统对肌肉的控制也意味着松弛和收缩可以非常迅速地发生，在一些色素体扩张的同时，另一些色素体关闭，从而在皮肤上创造出其他动物不可能出现的图案。通过追踪神经系统的控制路径，科学家们发现，色素体的调节是通过乌贼的眼睛进行的：眼睛将信息发送到负责调节的脑叶，以确保身体的所有部分共同做出反应，比如在喷射水流时收缩肌肉。神经控制还可以决定图案的亮度、对比度和颜色，使其出现、消失或瞬间改变，从而让乌贼不断变换外表，以对抗形态完全不同的捕食者和猎物。感知和运动不仅相互交织，还与身体的图案变化直接相关。

皮氏枪乌贼（Loligo pealei）具有三种颜色的色素体——黄色、红色和棕色——其颜色光谱的一端是“扩张最大时产生的深黑色”，另一端则是“收缩最大时产生的极高亮度”。生物学家对皮氏枪乌贼进行了三个季节的研究；在海洋生物实验室里，他们又专门观察了这些乌贼的体色和图案变化，以及由触腕和外套膜组成的体态变化。研究人员总结了观察结果，指出“有34个颜色组分，其中任何一个都可以在瞬间表现出来，并能与5个姿势组分和12个运动组分任意组合，使每只乌贼都能表现出各种各样的行为”。

这些组分的变化范围很广，例如，有一个组分是“透明”的外表，指的是“全部或大部分色素体”收缩，使乌贼在“清水中显得透明，或在浑水中呈现白色”；与之相反的是“全深色”的组分，即皮肤“整体呈现深棕色”，一般出现在乌贼警觉的时候。还有所谓的“常规”组分，即介于“透明”和“全深色”之间的颜色，看起来就像“全身布满了琥珀色的身体图案”。

银磷乌贼（Sepioteuthis sepioidea）在水中游动时会发出闪烁的颜色

研究人员将皮氏枪乌贼的身体图案分为两种主要类型：一种是缓变图案，可以持续几分钟或数小时；另一种是急变图案，只持续几秒钟或几分钟。缓变图案都始于持久的基础琥珀图案，但并不能视为乌贼的“真实”颜色，因为与乌贼一样，这些图案本质上也在不断运动和变化。去掉琥珀色后，乌贼的体色会变得更浅（“透明身体图案”），或者沿着背部呈均匀的琥珀色，两侧变浅（“反荫蔽”），使乌贼能更好地融入水体当中，甚至在几米外观察时也很难发现它们。还有一种有趣的“缓变全深色图案”，即整个乌贼群会一直保持深色，与周围环境的对比十分明显。研究人员尚不清楚乌贼制造这种明暗色差的目的，但在其自然栖息地中已经多次观察到，有时会有数百只平静的乌贼一起在水中停留。

相比缓变图案，乌贼所形成的急变图案就多得数不清了。其中，被记录为“非常暗”的图案要么短暂地单独闪现，要么在5秒钟内数次闪现。短暂闪现似乎是对来自其他乌贼或其他物种（比如“实验室里的人”）做出的某种威胁警告，而时间较长的闪现似乎就只是吓唬其他生物。另一种图案被称为“漂白喷墨机动”，被认为在乌贼中普遍存在。乌贼个体先是变白，然后喷射水流，并喷出一个墨黑色的“伪形态”——可以看作诱饵——保持在乌贼游走前的近似位置。这一防御动作可以迷惑攻击者，使其认为那团墨汁就是乌贼，殊不知它已经安全离开该区域。从根本上说，这种“普遍”的行为是乌贼的典型特征，它们创造了一种保持静止的“伪形态”诱饵，使自己得以喷射水流并逃跑。当然，这种策略的有效性取决于是否能让捕食者相信，它的猎物是静止不动的，而不是像乌贼那样快速且可以朝任何方向移动。

色素体位于虹膜细胞上，这是一种对光有反射和折射作用的细胞，会改变从色素体反射的光的波长。当色素体扩张或收缩时，下层的红膜细胞也会被覆盖或揭开，但不会使反射光消失，而是产生一种瞬间改变颜色和虹彩的效果。这些颜色可能会产生图案，而虹彩会将非偏振光转变为偏振光，并向短波长的蓝光方向移动。虹膜细胞的厚度各不相同，这也影响了它们各自反射的波长。从结构上，它们的细胞质中散布着堆叠起来的蛋白质反射小板，这些小板堆叠得越厚，反射光就越倾向于波长较长的黄光和红光；如果堆叠得较薄，则反射波长较短的蓝光。这种反射机制与肥皂泡的彩虹色表面类似，因为反射光的色调和强度会持续变化，以至于无法呈现特定的颜色。观察乌贼个体的角度也会影响反射光，所以如果以直线观察，虹膜细胞会反射红光；以斜角观察，它们会反射绿光，并且这些反射光是偏振光。此外，虹膜细胞在生理上十分活跃，由中枢神经系统控制，这意味着它们不是像鱼鳞那样的被动反射细胞，而是可以由乌贼主动控制反射光的偏振度。

一只短尾乌贼（耳乌贼目物种）

乌贼可以对自己被感知的方式和希望被感知的方式，以及在水中的位置和水质情况等进行估计，以此改变它们的颜色图案和虹彩。但这似乎还不够，它们或许还能决定在某个方向上所呈现的形态，在另一个方向上呈现另一种形态。这种能力，不仅意味着它们需要关注周围的环境，也意味着这种关注涉及多个层面和不同的方向。与大多数眼睛间隔较大的单眼视觉动物一样，乌贼不会将来自两只眼睛的信息强加到一幅图像上，而是保持不同方向和相反方向的互动。它们不仅通过感知来发起攻击，还能觉察到外界对它们的感知，并主动改变自己在其他动物眼中的形象。

许多头足类动物，特别是那些日间在400至1200米深处生活的物种，往往会用它们的发光器发出额外的光。在乌贼身上，这些器官通常出现在身体腹面，位于眼睛下方。发光器是由靠近大脑嗅叶的光敏受体控制的。似乎有两组受体在其中发挥作用：一组位于背侧，科学家认为这组受体负责接收自上而下的光；另一组位于腹侧，负责接收腹侧发光器发出的光。一般而言，发光器会发出微弱的蓝光，与上方透下来的光强度相匹配。根据这一细节，科学家推测，乌贼腹面的发光器功能是使它们与向下透射的光线相融合，让下方的捕食者看不到它们。通过打开和关闭实验室的灯，科学家可以清楚地看到这种反荫蔽策略，并认为这解释了发光器的目的；科学家还发现，在这个过程中，乌贼可以改变它们发出的光的颜色，以匹配周围的环境。

色素体、虹膜细胞和发光器（以及非眼光感知器官）的结合，使得乌贼与水中的光线形成了强烈的互动关系。由于乌贼接触的是不同类型的光，我们很难想象或测量其波长范围。但可以肯定的是，乌贼在水环境中的代谢活动与水体和光线密不可分。正如亚里士多德所言，它们松软的身体可以理解为具有感知、判断和行动能力的水；与此类似，它们的发光过程也可以理解为光被它们改变——或者说“消化”——成为有意的行为。

乌贼可以被视为光的感受器、传输载体和投射器，参与光的变化和运动。它们在不同的方向，不同的深度，通过不同的方式接收光、衍射光和创造光。它们的运动，无论是昼夜性的、季节性的，还是个体发育期间的运动，都与环境光的变化紧密相关。其中一些光是人类肉眼就能感知的，还有的是需要仪器转译的偏振光（以及非眼光感受器接收到的光），但大部分的光是我们无法感知的。乌贼栖息环境的动力学涉及光和水的相互作用，它们会吸收、利用这些持续的变化，转化为自身的运动，从而参与这些动态过程。（任天）